مرفولوژي برگ
اطلاعات اولیه
برگها اندامهای پهن و سبز رنگی هستند که با نظم و ترتیب ویژهای بر روی ساقه گیاهان قرار دارند و دارای دو بخش اصلی پهنک و دمبرگاند. پهنک سطح تماس برگ و محیط را زیاد میکند پهنک به علت نازک بودن دو نقش فتوسنتز و تعرق را بخوبی انجام میدهد. برگ هر گیاه معمولا ویژگیهای ظاهری خود را دارا است. این ویژگی در درجه اول مربوط به خصوصیات ارثی گیاه و در درجه دوم مربوط یه عوامل محیطی مانند نور، رطوبت و دماست.
قسمتهای مختلف برگ
در نهاندانگان برگ مرکب از یک قسمت صفحه مانند سبزی به نام پهنک است که بوسیله دنباله باریکی به نام دمبرگ به ساقه متصل میشود. دمبرگ غالبا در پایین خود و در قسمتی که به ساقه متصل میشود گاه پهن شده به صورت غلافی کم و بیش ساقه را در برمیگیرد. غلاف یا نیام برگ در بعضی از برگها گاهی خارج از اندازه رشد کرده ، تمامی میانگره ساقه را پوشانده ، گاهی ایجاد زایدهای به نام گوشوارک را میکند. به جز پهنک برگ بقیه اجزای آن را ضمایم برگ میگویند. برگها ممکن است دارای همه ضمایم یاد شده باشد یا فقط شامل دمبرگ و پهنک باشند، گاهی نیز برگ فاقد دمبرگ و حتی پهنک است.
ساختار بیرونی برگ
پهنک
بخش قعال برگ بوده و غالبا به علت دارا بودن کلروفیل سبز رنگ است. پهنک ممکن است وجود نداشته و یا بسیار کاهش یافته باشد و مثلا به صورت پیچک در میآید. پهنک معمولا به شکل صفحه سطحی است که رگبرگها از آن میگذرند رگبرگها ادامه دمبرگ بوده و در سطح زیرین مشخصترند. چگونگی پراکندگی رگبرگها را در سطح برگ رگبندی (گسترش رگبرگها( مینامند.
دمبرگ
میله کوتاهی است که پهنک را در محل گره به ساقه متصل می کند. قسمت عمده دمبرگ را بافتهای چوبی و آبکشی تشکیل میدهند. دمبرگ معمولا به لبه پایه پهنک متصل است ولی در بعضی از گیاهان مانند لادن و کرچک به سطح زیرین برگ اتصال دارد. اینگونه برگها را سپر میگویند. برگها فاقد دمبرگ را که پهنک آنها مستقیما به ساقه متصل است بیدمبرگ یا چسبنده مینامند. قاعده برگ گاهی به صورت نیام (غلاف) گسترش مییابد و ممکن است دارای ضایعاتی به نام گوشوارک و زبانک باشد.
انواع برگ
برگ گیاهان دو لپهای
برگ گیاهان دو لپهای ممکن است ساده یا مرکب باشد برگ ساده فقط از یک قطعه تشکیل شده حال آن که برگ مرکب از چند قطعه کوچک به نام برگچه بوجود آمده است. در قاعده برگ گیاهان دو لپهای یک جفت گوشوارک و یک جوانه جانبی قرار دارد. گسترش رگبرگها معمولا شبکهای است.
برگ گیاهان تک لپهای
برگ گیاهان تک لپهای از دو بخش پهنک و نیام تشکیل شده است گسترش رگبرگهای آنها موازی است. در محل اتصال نیام به پهنک زبانک وجود دارد. در بعضی گونههای غلات در محل اتصال پهنک به نیام یک جفت گوشواره وجود دارد.
برگ بازدانگان
برگ اکثر بازدانگان سوزنی یا پولک مانند است. برای مثال برگ سوزنی در کاج و پولک مانند در سرو وجود دارد. برگهای سوزنی فقط یک رگبرگ دارند و به نوک تیزی ختم میشوند.
آرایش جوانه برگ ( آرایش برگ بر روی ساقه(
برگهای متقابل: آرایش برگها به صورتی است که در هر گره دو برگ روبروی هم قرار گرفتهاند مانند زبان گنجشک ، یاس بنفش.
برگهای فراهم: در این آرایش برگی در هر گره بیش ار دو برگ وجود دارد مانند خررزهره.
برگهای متناوب: در هر گره شاخه فقط یک برگ دیده میشود مانند گردو.
ساختار درونی برگ
ساختار درونی دمبرگ
تمام سطح دمبرگ از بشره ای پوشیده شده که امتداد بشره ساقه است. و در درون آن پاراشیمی وجود دارد که رگبرگها از میان آن میگذرند. آوندهای چوب - آبکش با همان وضعی که در (ساقه قرار دارند آوندهای آبکشی در خارج و آوندهای چوبی در داخل)وارد برگ میشوند.
ساختار درونی پهنک
· بشره در دو سطح بالایی و پایینی برگ قرار دارد.
· مزوفیل در بین دو لایه بشره واقع شده است.
· رگبرگها یا دستههای آوندی مزوفیل از دو نوع پارانشیم نردهای و حفرهای تشکیل شده است که فضای بین بشره زبرین زیرین برگ را پر میکند. رگبرگها ادامه رشتههای آوندی دمبرگاند. آوندهای چوب - آبکش با همان وضعی که در ساقه قرار دارند وارد دمبرگ میشوند. انتهای رگبرگ عموما به یک تراکئید ختم میشود رگبرگها علاوه بر هدایت مواد ، نگاهدارنده بافتهای برگ نیز هستند.
تنوع و اقسام برگ
برگ ساده
برگهایی که پهنک واحدی دارند و به آنها برگهای ساده میگویند. پهنک برگهای ساده ممکن است کامل بوده ، یا به حاشیه به علت بریدگیها یا فرورفتگیها اشکال مختلف پیدا کند. انواع برگهای ساده را از روی پهنک و کناره آنها که دارای دندانه یا کنگره است و همچنین بر حسب نوع و عمق بریدگی حاشیه که سطحی است و یا کم و بیش به رگبرگ و سطحی میرسد نامگذاری میکنند.
برگ مرکب
برگهایی که پهنک آنها از برگچههای متعدد تشکیل میشود به برگهای مرکب مرسوماند. برگهای مرکب از برگچههای متعدد تشکیل میشوند، اگر برگچههای برگ مرکب در طرفین یک رگبرگ مشترک که راشی نام دارد قرار گیرند آن را برگ مرکب شانهای یا پرمانند میگویند. دیگر از اشکال مهم برگ مربوط به وضع و اشکال نوک و کنارههای پایینی آن است که در شناسایی انواع گیاهان اهمیت مخصوص دارند. عده ای از مولفان برگهای مرکب شانهای را ابتداییتر از برگهای کامل یا ساده میدانند و به عبارت دیگر تکامل برگ را از حالت مرکب بودن به طرف سادگی و کامل شدن عنوان میکنند. مورفولوژیستها برای اثبات این نظریه دلایل بیشماری از مقایسه برگ یا فروند گیاهان فسیلی یا گیاهان امروزی ذکر میکنند. در طبیعت فعلی نیز برخی از درختان که برگهای مرکب شانهای دارند مانند کرات یا لیکلی که در جنگلهای اطراف دریای خزر فراوان میروید، دارای برگهای مرکبی هستند که بعضی از برگچههای آنها با برگچههای مجاور خود چسبیده و یکی شدهاند.
وظایف برگ
· تعرق: دفع آب به صورت بخار از سطح برگ را تعرق میگویند. تعرق به صورت روزنهای ، پوستکی و عدسکی صورت میگیرد. ولی به صورت روزنهای بیشتر دیده میشود. اهمیت تعرق به سبب تعرق جریان یافتن آب در گیاهان است.
· تعریق: دفع آب به صورت مایع از سطح برگ را تعریق مینامند.
· فتوسنتز: فتوسنتز فرآیندی است که در آن گیاهان سبز در برابر نور خورشید و با استفاده از دیاکسید کربن هوا و همچنین آب ، گلوکز میسازند و اکسیژن آزاد میکنند.
· تنفس: فرآیند آزاد سازی انرژی شیمیایی مواد غذایی را به کمک اکسیژن تنفس میگویند.
پلی مورفیسم برگی
اشکال برگ با آنکه در یک گونه یا یک پایه گیاه معمولا یکنواخت و ثابت است ولی گاهی در برخی از گیاهان یک شکل و یکنواخت نبوده ، دارای دو یا چند شکل مختلف است که به آن حالت پلی مورفیسم برگی میگویند.
رشد و تغییر شکل ضمایم برگ
رشد پهنک برگ در بیشتر گیاهان محدود و در عوض رشد ضمایم آن مانند گوشوارکها ، نیام ، یا دمبرگ فوقالعاده است. به عنوان مثال نیام برگ در گیاهان تیره جعفری معمولا رشد فوقالعاده دارد. در آنقوزه از گیاهان این تیره وسعت و پهنای نیام چندین برابر پهنک برگ است. در بعضی از فیلودها تمامی پهنک برگ تبدیل به پیچک شده در عوض گوشوارکها با رشد خود جای آن را میگیرند. فیلودها نوعی برگند که از رشد و پهن شدن دمبرگ حاصل میگردند.این نوع برگها ظاهرا شباهت به برگهای معمولی داشته ولی در ساختار تشریحی وضع دستههای آوندی آنها معکوس با برگها بوده ، سطح تقارن آنها نیز با برگهای معمولی فرق میکند. بزرگترین سطح تقارن در فیلورها در جهت عمودی واقع است. بعضی از گیاه شناسان پهنک برگهای گیاهان تک لپهای ، بخصوص گیاهان تیره گرامینه را که نیامی پهن ولی دمبرگ ندارند حاصل از تغییر شکل دم برگ دانسته آن را نوعی فیلور بشمار آوردهاند.
پیدایش برگ
در بیشتر موارد با رشد طولی همراه است. در ابتدای رشد ساقه هنگامی که برگها بسیار کوچکند در راس آن روی هم قرار داشته یکدیگر را کاملا میپوشانند و با رشد تدریجی ساقه است که آنها نیز رشد کرده ، از یکدیگر جدا شده ، وضعی افقی روی ساقه پیدا میکنند. برگها در گیاهان تک لپهای که غالبا پهن ، کشیده و دراز اند کمتر حالت افقی داشته ، تقریبا زاویهای نسبتا تند با ساقه پیدا کرده در امتداد آن قرار میگیرند. سطح روی در این برگها که به طرف ساقه است و در اصطلاح سطح شکمی و سطح پایین که در جهت مخالف ساقه است سطح پشتی نام دارد. سطح پشتی در این برگها غالبا محدب و دارای رگبرگهای برجسته بوده ، رنگی روشنتر دارد. برگهایی که سطح پشتی و شکمی دارند برگهای دو وجهی و برگهایی که دو سطح آن ساختار درونی یکنواخت دارد، مانند برگ گیاهان تیره جعفری ، ثعلب و زنبق برگهای یک وجهی نام دارند. عدهای از گیاهان نیز برگهای چند وجهی دارند.
هتروفیلی در برگهای گیاهان
شکل برگ در هر گیاه معمولا ثابت است و یکی از اختصاصات ثابت گونههای گیاهی تقریبا وضع و شکل برگهای آنهاست. گاهی نیز دو یا چند شکلی در برگهای یک گیاه دیده میشود، این ناجور بودن برگها در برخی از گیاهان منشا ارثی داشته ، به اصطلاح ژنتیکی است مانند درخت پده که نوعی تبریزی است یا بعضی از سروهای کوهی که ناجور برگ هستند در این سروها شکل برگهای شاخه جوان و مسن باهم تفاوت دارند در بعضی از گیاهان ناجور بودن برگها به علت تاثیر شرایط محیطی است. مثلا آلاله آبی دارای دو نوع برگ است . برگهای هوایی آن دارای پهنک و برگهای درون آب آن فاقد پهنک و غوطهور در آب است. در گیاهان آبزی دیگر نیز برگها تغییراتی متناسب با محیط زیست آبی پیدا میکنند. مثال دیگر از گیاهان ناجور برگ تیرکمان آبی است که دارای سه نوع برگ غوطهور ، شناور ، برگ هوایی است. هتروفیلی در غالب گیاهان نهاندانه و حتی در سرخسها و نهانزادان آوندی کم و بیش دیده میشود.
تغییر شکل برگ
علاوه بر تاثیر محیط در تغییر شکل برگ ، نوع کار و وظیفه نیز ممکن است سبب تغییر شکل پهنک یا ضمایم آن به صورت خار شده یا با اندوختن مواد تبدیل به عضو ذخیرهای گیاه شوند. مانند برگهای زیر زمینی پیاز ، در بعضی از گیاهان برگها متورم شده ، محل ذخیره آب میگردند. دمبرگ در برگهای سکوله خیز (تراپاناتانس) و برخی از گیاهان آبزی دیگر حالت اسفنجی پیدا میکند. سالوینیا ناتانس که یک سرخس آبزی است و سه برگ دارد برگ پایین آن تبدیل به ریشه شده ، مواد غذایی محلول را از آب جذب میکند.
رگبندی برگ
پراکندگی دستههای آوندی در پهنک برگ را ، رگبندی برگ میگویند. رگبندی برگ در دو گروه از گیاهان دو لپهای و تک لپهای از نهاندانگان باهم متفاوت است. در دو لپهایها رگبرگ اصلی پس از آنکه از دمبرگ دارد پهنک شد در آن انشعابات زیاد پیدا کرده ، تشکیل شبکه درهم و پیچیدهای از رگبرگها را که به آن شبکه رگبرگهای فرعی میگویند، میدهد. در گیاهان تک لپهای برگها غالبا فاقد دمبرگ بوده ، رگبرگهای آنها بطور موازی از نیام وارد پهنک شده تمام طول برگ دراز و تسمهای شکل آنها را بدون انشعاب طی کرده ، به این شکل سبب استحکام برگ و مانع پارگی آن میگردند.عده کمی از تک لپهایها مانند بعضی از نخلها و ازملک و گل شیپوری برگها مانند دو لپهایها رگبرگ منشعب دارند. در بین دو لپهایها نیز برخی از گیاهان مانند بارهنگ و گلبرگهای موازی دارند. در گروه بازدانگان رگبرگها غالبا مستقل و فاقد انشعاب هستند برگها بطور کلی دارای دو نوع انشعاباند.
انشعاب شانهای
در این حالت رگبرگهای فرعی موازی هم از رگبرگ اصلی یا میانی برگ جدا شده به طرف کناره برگ رفته در انشعابات بعدی خود تشکیل شبکهای در هم میدهند، مانند انشعابات شانهای یا پر مانند رگبرگ در راش و غیره.
انشعابات پنجهای
این نوع انشعابات رگبرگ را بطور روشن در برگ مو و چنار میتوان دید، در انشعاب پنجهای ، رگبرگ اصلی به محض ورود به پهنک در همان ابتدا به صورت پنجهای منشعب شده ، انشعابات آن تا انتها و کنارههای برگ میرود. در انشعابات پنجهای رگبرگ اصلی را از رگبرگهای فرعی نمیتوان تشخیص داد.
آرایش و نظم برگ روی ساقه
نظم و آرایش برگ را در طول ساقه فیلوتاکسی میگویند. فیلوتاکسی از دو کلمه یونانی فیلون به معنی برگ و تاگزیس یعنی نظم و ترتیب گرفته شده است ترتیب قرار گرفتن برگ در هر گره یا در هر بند ساقه همیشه یکسان و ثابت بوده و هیچگاه آرایش برگ به چگونگی موقعیت رشد ساقه یا میان گره آن ارتباط ندارد. بنابراین هر گیاه یا هر گونه گیاهی دارای نظم برگی (فیلوتاکسی) معین و مشخص است.
نظام اصلی آرایش برگ روی ساقه
نظم چرخهای
فراوانترین نوع فیلوتاکسی است که در عده زیادی از گیاهان عمومیت دارد. در این نوع آرایش دو یا چندین برگ در هر گروه ساقه ظاهر شده ، تشکیل چرخهای از برگها را میدهند. هر برگ یک چرخه معمولا با برگ چرخههای متوالی پایینی و یا بالایی خود حالت متناوب داشته ، به عبارت دیگر برگهای هر چرخه دارای نظم تناوبی با برگهای چرخه دیگر هستند. تعداد برگهایی که در آرایش چرخهای در هر گره ساقه تشکیل یک چرخه رای دهند ، در گیاهان مختلف متفاوت است و شماره آنها با نوع گیاه ارتباط دارد. فراوانترین نوع آرایش چرخهای حالتی است که در آن در هر گره ساقه فقط دو برگ مقابل هم وجود دارد که آنرا چرخه دو تایی گویند. مانند یاس ، تیره نعناع برخی دیگر از گیاهان ، چرخه سه برگی داشته و به اصطلاح تریم یا سه تایی هستند مانند خرزهره ، الودآ. عدهای از گیاهان چرخههای چهار برگی دارند، یعنی تترامر یا چهار تایی هستند که تعداد گیاهانی که در هر گره چهار برگ دارند محدود است مانند خانواده روناس و گیاهان آبزی هیدریلا.
نظم تناوبی
در این نظم در هر گره ساقه فقط یک برگ وجود دارد آرایش تناوبی خود شامل دو نوع کلی زیر است.
· نظم خطی: در این آرایش برگها بطور متناوب روی دو خط موازی مقابل هم در دو طرف ساقه یا روی چند خط موازی هم قرار میگیرند حالت اول را تناوب دو تایی میگویند که مخصوص گیاهان تک لپهای است. و در لپهایها به ندرت دیده میشود مثل برگ درخت نارون. خطوط نظم اگر بیش از دو یعنی سه یا چها یا چند تایی باشد آرایش برگ را سه نظمی یا چند نظمی میگویند.
· نظم خمیده یا مارپیچی: خطوط نظم ممکن است بجز راست و شکسته خمیده باشند، که به آن سری فیلوتاکسی خمیده یا مارپیچی گویند. بهترین نوع از این سری فیلوتاکسی را میتوان در گیاهان تیره زنجبیراسه دید. در این گیاهان برگها روی یک خط خمیده یا مارپیچی به طول ساقه قرار دارد.
محقق: الهام زنده دل